3. Μορφολογία και Βιοποικιλότητα (Biodiversity)

Η ποικιλότητα των ψαριών είναι μεγαλύτερη από αυτήν οποιασδήποτε άλλης ομάδας σπονδυλωτών. Όχι μόνο υπάρχουν περισσότερα είδη ψαριών (πάνω από 28.800 είδη) από όσα έχουν όλα τα υπόλοιπα σπονδυλωτά μαζί, αλλά και το εύρος των σχημάτων του σώματος και των μεγεθών τους είναι μεγαλύτερο από αυτό των θηλαστικών, των πτηνών ή των ερπετών. Συνεπώς, το εύρος των ενδιαιτημάτων που καταλαμβάνουν τα ψάρια είναι επίσης μεγαλύτερο.

3.1. Ποικιλότητα των παράκτιων ειδών του Ινδο-Ειρηνικού

Το τρίγωνο που ορίζεται από την Ινδονησία, τις Φιλιππίνες και τη Νέα Γουινέα, που παλαιότερα ήταν γνωστό ως ‘Ανατολικές Ινδίες’, αποτελεί το κέντρο της βιοποικιλότητας των θαλασσινών ψαριών στον Ινδο-Ειρηνικό, με περίπου 2.800 είδη. Ο αριθμός των ειδών μειώνεται με την απόσταση από αυτό το κέντρο, π.χ., σε περίπου 500 είδη στη Χαβάη και 120 είδη στα νησιά του Πάσχα. Ο αριθμός των ενδημικών ειδών, δηλ., των ειδών που δεν εμφανίζονται έξω από μια συγκεκριμένη περιοχή, αυξάνει με την απόσταση από αυτό το κέντρο. Αυτό υποστηρίζει την υπόθεση ότι τα είδη εξελίχθηκαν στην εξωτερική περιοχή και συσσωρεύτηκαν στη συνέχεια στο κέντρο. Μια άλλη υπόθεση υποστηρίζει ότι τα είδη εξελίχθηκαν στα πλούσια και σταθερά ενδιαιτήματα των Ανατολικών Ινδιών και μεταφέρθηκαν στην περιφέρεια με τα θαλάσσια ρεύματα. Ο Randall (1998) δίνει πέντε εξηγήσεις για τη βιοποικιλότητα των ψαριών του Ινδο-Ειρηνικού: 

·        οι επιφανειακές θερμοκρασίες της θάλασσας στις Ανατολικές Ινδίες ήταν σταθερότερες κατά τη διάρκεια των παγετωνικών περιόδων και έτσι οι ρυθμοί εξαφάνισης των ειδών ήταν χαμηλότεροι απ’ ό,τι στην περιφέρεια˙

·        η έκταση της υφαλοκρηπίδας στις Ανατολικές Ινδίες είναι πολύ μεγαλύτερη από αυτήν της περιφέρειας, γεγονός που καθιστά πάλι τις εξαφανίσεις ειδών λιγότερο πιθανές˙

·        η διασπορά των παράκτιων ειδών στα απομακρισμένα νησιά εμφανίζεται κατά τη διάρκεια της πλαγκτικής προνυμφικής φάσης (που διαρκεί από αρκετές ημέρες ως αρκετές εβδομάδες). Το προνυμφικό στάδιο, όμως, πολλών ειδών δεν έχει αρκετά μεγάλη διάρκεια, για τις μεγάλες αποστάσεις του ανοικτού ωκεανού, γεγονός που περιορίζει την εξάπλωσή τους στο χώρο˙

·        η υπάρχουσα κυκλοφορία των ρευμάτων υποβοηθά τη διασπορά των προνυμφών από, καθώς επίσης και τη σύγκλιση (convergence) των προνυμφών των ειδών που εξελίχθηκαν στην περιφέρεια  προς  τις Ανατολικές Ινδίες˙ 

·        κατά τη διάρκεια των τελευταίων 700.000 ετών, υπήρξαν τουλάχιστον τρεις παγετωνικές περίοδοι που μείωσαν τη στάθμη του νερού στις Ανατολικές Ινδίες και απομόνωσαν τους πληθυσμούς διαφόρων ειδών για μεγάλο χρονικό διάστημα, με αποτέλεσμα οι πληθυσμοί αυτοί να εξελιχθούν σε διαφορετικά είδη (ειδοπλασία). 

3.1.1. Άσκηση 3.1

Εργασίες για το φοιτητή:

·      Η FishBase παρέχει χάρτες με τους αριθμούς ειδών ανά περιοχή FAO (Food and Agricultural Organization, για όλες τις περιοχές), ανά χώρα (για όλες τις χώρες) και ανά οικοσύστημα (για μερικά οικοσυστήματα). Επίσης, η FishBase παρέχει χάρτες με ενδείξεις για τον αριθμό των ειδών που έχουν συλλεχθεί μέσα σε συγκεκριμένα κελιά ενός πλέγματος (μιας περιοχής). Συζητήστε τα πλεονεκτήματα και τα μειονεκτήματα αυτών των προσεγγίσεων στη χαρτογράφηση της ποικιλότητας των ειδών. [Υπόδειξη: εξετάστε τους χάρτες βιοποικιλότητας στη σελίδα www.fishbase.org.]

·      Χρησιμοποιήστε τις πέντε εξηγήσεις του Randall για να συζητήσετε τα πλεονεκτήματα και τα μειονεκτήματα των υποθέσεων της ‘διασποράς από το κέντρο’ σε σχέση με τη ‘μετακίνηση από την περιφέρεια’.

Θέματα σχετικά με τη βιοποικιλότητα στη FishBase:

Κατανομή :                         Ο Πίνακας The FAOAREAS Table, ο Πίνακας The COUNTRIES Table, ο Πίνακας The COUNTREF Table, ο Πίνακας The OCCURRENCES Table.

                                                Αποτυπώστε γραφικά Kαταγραφές εμφάνισης (Occurrence records), Oικογένειες ανά περιοχή FAO (Families by FAO area), Eίδη ανά περιοχή FAO (Species by FAO area), Eίδη ανά κλιματική ζώνη (Species by climate zone), κλπ., χρησιμοποιώντας την επιλογή Χάρτες Βιοποικιλότητας (Biodiversity Maps) στη σελίδα  www.fishbase.org.

3.2. Ποικιλότητα σχημάτων και μεγεθών

Το σχήμα του σώματος των ψαριών ποικίλλει εξαιρετικά. Έτσι, εκτός από το σχήμα της τορπίλης – που θεωρείται ‘τυπικό’ για τα ψάρια και είναι γνωστό ως ‘ατρακτοειδές’ (fusiform) – υπάρχουν σχήματα σώματος που κυμαίνονται από το οφιόμορφο (serpentine) (στα Anguilliformes και άλλες τάξεις) ως το ‘πτηνόμορφο’ (στα ‘χελιδονόψαρα’ (‘flying fishes’)). Το είδος Latimerιa chalumnae έχει πτερύγια με αρθρώσεις που μοιάζουν με τα άκρα, αν και δε χρησιμοποιούνται με τον ίδιο τρόπο, των χερσαίων τετραπόδων.

Το σχήμα του σώματος και άλλα μορφολογικά γνωρίσματα είναι τα βασικά χαρακτηριστικά που χρησιμοποιούνται στην ταξινόμηση των ψαριών. Έτσι, η κατανόηση της συστηματικής κατάταξης των ψαριών απαιτεί μια βασική επισκόπηση των σημαντικότερων σχημάτων σώματος των ψαριών. Αυτή η επισκόπηση μπορεί να γίνει με τα σκίτσα που περιλαμβάνονται στη FishBase για κάθε μια από τις 500 περίπου οικογένειες ψαριών. 

Το μέγεθος είναι το σημαντικότερο βιολογικό χαρακτηριστικό των οργανισμών, γιατί καθορίζει τη λεία τους και την ενδεχόμενη θήρευσή τους από άλλους οργανισμούς. Το μέγεθος καθορίζει επίσης πόση τροφή χρειάζεται ένας οργανισμός, πόσο γρήγορα μπορεί να κολυμπήσει, και, σε μεγάλο βαθμό, πού μπορεί να ζήσει. 

Το μέγιστο μέγεθος των ψαριών κυμαίνεται από περίπου 1 cm στους  Φιλιππινέζικους γοβιούς (Philippine gobies), π.χ.,  Pandaka  pygmea, έως 13-15 m στο φαλαινοκαρχαρία (Whale shark), Rhincodon typus. Αυτή η ποικιλότητα στο μέγεθος επέτρεψε στα ψάρια να εποικίσουν τελείως διαφορετικά ενδιαιτήματα, από τους παροδικούς νερόλακκους ως τους ανοικτούς ωκεανούς. Όμως, ο εποικισμός αυτών των ενδιαιτημάτων απαιτεί και άλλες προσαρμογές, που αφορούν τους ρυθμούς αύξησης και θνησιμότητας καθώς και άλλες βιολογικές παραμέτρους που σχετίζονται με αυτές. Οι προσαρμογές αυτές παρουσιάζονται παρακάτω.  

3.2.1. Άσκηση 3.2

Εργασίες για το φοιτητή:

·      Με βάση τα στοιχεία του Πίνακα 3.1 εκτιμήστε τις παραμέτρους α και b της σχέσης μήκους-βάρους (length-weight relationship) που είναι της μορφής W = a × L^b και χρησιμοποιείται για την εκτίμηση του βάρους από το μήκος ενός ψαριού. Η διαδικασία που εφαρμόζεται για την εκτίμηση των παραμέτρων αυτών είναι η γραμμική παλινδρόμηση (linear regression), που υιοθετείται σε προγράμματα όπως το Excel ή άλλα στατιστικά πακέτα, μετά από λογαρίθμηση των δεδομένων μήκους και βάρους. Κατασκευάζουμε, δηλαδή, το γράφημα του log (W) με το log (L) και προσαρμόζουμε στα στοιχεία την εξίσωση παλινδρόμησης: log (W) = log(α) + b log (L), όπου log (α) είναι η τομή στον άξονα y και b είναι η κλίση της ευθείας. Τα αποτελέσματα πρέπει να παρουσιάζονται μαζί με υπολογισμούς της ακρίβειας των εκτιμήσεων για τα α και b (συνήθως με το σταθερό σφάλμα). [Υπόδειξη: Η γραμμική παλινδρόμηση στο Excel βρίσκεται στην επιλογή Ανάλυση δεδομένων (Data Analysis) κάτω από την επιλογή Εργαλεία (Tools).]

3.2.2. Πίνακας 3.1

Μέσο μεσουραίο μήκος και βάρος ανά ηλικία για τον πληθυσμό του Esox masquinongy στον Ποταμό του Αγ. Λαυρεντίου [από τους Scott & Crossman (1973, p. 367)].

¹⁾ υποθετικά δεδομένα

3.3. Ποικιλότητα μεγέθους εγκεφάλων

Το μέγεθος του εγκεφάλου ανά βάρος σώματος των ενήλικων ζώων σχετίζεται με τις αισθητήριες ικανότητες και τη συμπεριφορά τους. Για παράδειγμα, τα ψάρια με καλά ανεπτυγμένες ηλεκτροαισθητικές (electrosensing) ικανότητες είναι γνωστό ότι έχουν μεγάλους εγκεφάλους. Από την άλλη, ο εγκέφαλος είναι το όργανο με τη μεγαλύτερη απαίτηση σε ενέργεια και οξυγόνο και, έτσι, στα ψάρια, όπως επίσης και σε άλλα ζώα, το μέγεθος του εγκεφάλου έχει εξελιχθεί έτσι ώστε να μην είναι ούτε πολύ μικρό ούτε πολύ μεγάλο σε σχέση με τις οικοθέσεις που καταλαμβάνουν στη φύση. [Σημειώστε ότι δεν είναι αλήθεια ότι οι άνθρωποι (τουλάχιστον οι περισσότεροι) χρησιμοποιούν μόνο το 10% της ικανότητας του εγκεφάλου τους. ]

3.3.1. Άσκηση 3.3

Εργασίες για το φοιτητή:

·      Με βάση τις γενικές σας γνώσεις για τα ψάρια και τα ενδιαιτήματά τους, κατατάξτε τις ακόλουθες ομάδες σύμφωνα με το μέγεθος του εγκεφάλου τους: ψάρια κοραλλιογενών υφάλων, βαθύβια ψάρια, ρέγκες, καρχαρίες, κοιλάκανθοι. Εξηγήστε σε μερικές προτάσεις τους λόγους που ταξινομήσατε έτσι την κάθε ομάδα.

·      Για τις παραπάνω ομάδες ψαριών, βρείτε τυπικά παραδείγματα, εξετάστε το μέγεθος του εγκεφάλου τους σε σχέση με άλλα ψάρια, και χρησιμοποιήστε αυτά τα στοιχεία για να ελέγξετε την υπόθεσή σας σχετικά με τις αντίστοιχες ομάδες τους. [Υπόδειξη: τα κοινά ονόματα περιέχουν συχνά μέρος του επιστημονικού ονόματος κάθε ομάδας.]

Θέματα σχετικά με το μέγεθος του εγκέφαλου που καλύπτονται στη FishBase:  

3.4. Ποικιλότητα αύξησης και θνησιμότητας

 Παρά τη μεγάλη ποικιλότητα μεγέθους που περιγράφηκε παραπάνω, τα ψάρια ακολουθούν ξεκάθαρα πρότυπα αύξησης. Ένα από αυτά είναι ότι τα τροπικά είδη ψαριών τείνουν να είναι μικρότερα σε μέγεθος, να αυξάνονται ταχύτερα και να χαρακτηρίζονται από μεγαλύτερη φυσική θνησιμότητα από ότι τα ανάλογα είδη των ψυχρότερων περιοχών. Αυτό οφείλεται στην υψηλή θερμοκρασία των τροπικών περιοχών που αυξάνει το ρυθμό μεταβολισμού των τροπικών ειδών σε σύγκριση με αυτά των ψυχρότερων περιοχών (Pauly 1998).

Οι διαφοροποιήσεις και τα πρότυπα αύξησης μπορούν να εκφραστούν με τις παραμέτρους της καμπύλης που χρησιμοποιείται για την περιγραφή της αύξησης των ψαριών. Η καμπύλη αύξησης κάθε είδους περιγράφεται από την εξίσωση αύξησης του von Bertalanffy, η οποία έχει τη μορφή: 

   L_t = L_¥[ 1  – e^{–Κ (t  – t0)}]                                 …  4.1)   

όπου L_t είναι το μέσο μήκος ανά ηλικία (t), L_¥ (‘L-άπειρο’) είναι το μέσο μέγεθος που θα αποκτούσε ένα είδος εάν αυξανόταν απεριόριστα, Κ είναι ο ρυθμός με τον οποίο κάθε είδος προσεγγίζει το L_¥ (με μονάδες 1/t) και t₀ είναι η (συνήθως αρνητική) ηλικία στην οποία το είδος θα είχε μηδενικό μήκος αν η αύξησή του ακολουθούσε πάντα την παραπάνω εξίσωση (κάτι που δεν είναι αλήθεια). 

  Έτσι, αν υπολογίσει κάποιος τις παραμέτρους αύξησης της εξίσωσης του von Bertalanffy για τα τροπικά είδη ψαριών, θα καταλήξει σε σχετικά χαμηλές τιμές για το L_¥ και υψηλές τιμές για το Κ, συγκριτικά τουλάχιστον με τα ανάλογα είδη των ψυχρότερων περιοχών.  

Οι τιμές του L_¥ που έχουν υπολογιστεί για τα ψάρια, και είναι καταχωρημένες στη FishBase, κυμαίνονται από 1 cm, σε ορισμένους γοβιούς, έως 14 m, στους μακρόβιους φαλαινοκαρχαρίες, όπως είναι αναμενόμενο από το μέγιστο μέγεθός τους (βλέπε παραπάνω). Αντίστοιχα, η φυσική θνησιμότητα των ψαριών, η οποία είναι αντίστροφη συνάρτηση του μεγέθους και της ηλικίας τους, κυμαίνεται από τιμές στις οποίες εξολοθρεύεται μια ολόκληρη γενιά (cohort) σε λίγους μήνες, π.χ. στο είδος Spratteloides lewisi, ως και σε τιμές που μια γενιά εξολοθρεύεται σε 150 χρόνια, π.χ. στο Hoplostethus atlanticus. Αυτές οι τεράστιες διαφορές στη θνησιμότητα, και έτσι στη διάρκεια ζωής, των ψαριών τούς επιτρέπουν να αποκρίνονται διαφορετικά στις μεταβολές των ενδιαιτημάτων τους. Τα μικρόσωμα, βραχύβια ψάρια ακολουθούν τέτοιες μεταβολές, για παράδειγμα, όταν ζουν σε παροδικούς νερόλακκους και αποθέτουν τα αβγά τους (τα οποία αντέχουν στη ξηρασία) πριν οι νερόλακκοι αποξηραθούν και εξαφανιστούν, επιβιώνοντας έτσι κατά τη διάρκεια ξηρών περιόδων. Αντίθετα, τα μεγαλόσωμα, μακρόβια ψάρια, όπως ο γάδος του Ατλαντικού (Atlantic cod), ακολουθούν τέτοιες μεταβολές όταν ωοτοκούν κάθε χρόνο, αλλά παράγουν μια πετυχημένη γενιά, εξαιτίας ευνοϊκών περιβαλλοντικών παραμέτρων, μόνο κάθε 5-10 χρόνια. 

3.4.1.  Άσκηση 3.4

Εργασίες για το φοιτητή

·    Υπολογίστε τις παραμέτρους αύξησης του von Bertalanffy (L_¥, K and t₀) του Esox masquinongy με βάση τα ζεύγη δεδομένων ηλικίας-μήκους του Πίνακα 3.1. [Υπόδειξη: Η εξίσωση του Von Bertalanffy μπορεί να μετασχηματιστεί στη γραμμική μορφή                L_t+1 = a + b × L_t, όπου L_t και L_t+1 είναι τα μήκη σε δυο διαδοχικές ηλικίες. Οι παράμετροι a και b υπολογίζονται με τη μέθοδο της γραμμικής παλινδρόμησης (Δείτε άσκηση 3.2 παραπάνω), ενώ το L_¥ και το K μπορούν να υπολογιστούν από τις σχέσεις L_¥ = a/(1-b) και K = -ln (b). Το t₀ μπορεί να υπολογιστεί λύνοντας την εξίσωση του von Bertalanffy για μερικά ζεύγη τιμών L_t - t και στη συνέχεια υπολογίζοντας τη μέση τιμή των λύσεων. Εναλλακτικά, μπορεί να χρησιμοποιηθεί η μη-γραμμική παλινδρόμηση (non-linear regression), όπως, π.χ., αυτή υιοθετείται στο ‘Solver’, μέσα στο ‘Excel’, ή σε άλλο στατιστικό λογισμικό, για να επιλυθεί η εξίσωση ταυτόχρονα και για τις τρεις παραμέτρους, L_¥, K και t₀ (Δείτε το εγχειρίδιο του ‘Excel’ για τη χρήση του ‘Solver’).]

·    Αναγνωρίστε δυο οικογένειες, μια της τροπικής και μια της εύκρατης ζώνης, των οποίων οι εκπρόσωποι έχουν παρόμοιο μέγιστο μέγεθος και συγκρίνετε την κατανομή των παραμέτρων αύξησής τους με τη χρήση του αυξημετρικού πλέγματος.

·    Υπολογίστε τη φυσική θνησιμότητα (Μ) από τον αριθμό ατόμων στον Πίνακα 3.1 (4^η στήλη). [Υποδείξεις: η Μ μπορεί να υπολογιστεί ως η κλίση (με αλλαγμένο πρόσημο) της γραμμικής σχέσης ln (N) = a + b × t, όπου Ν είναι ο αριθμός των ατόμων μιας γενεάς, και t η ηλικία τους. Δείτε Άσκηση 3.2 για την εφαρμογή της γραμμικής παλινδρόμησης, μετά από μετασχηματισμό (δηλ., μετατροπή σε γραμμική μορφή) των δεδομένων.]

·    Συγκρίνετε τις εκτιμήσεις της φυσικής θνησιμότητας (Μ) 10 ειδών της τροπικής ζώνης που το μέγιστο μήκος τους ποικίλει από 50 έως 100 cm, με αυτές 10 ειδών ψαριών παρόμοιων μεγεθών από τις Ελληνικές θάλασσες και 10 ειδών από άλλες περιοχές με πιο ψυχρά νερά, και ελέγξτε την επίδραση  της θερμοκρασίας στη θνησιμότητα. [Υπόδειξη: η θερμοκρασία και οι τιμές της Μ μπορούν να βρεθούν στη σελίδα Εργαλείο ιστορίας ζωής (Life-history tool), στην οποία φθάνει κάποιος μέσα από τη σελίδα Σύνοψη Είδους (Species Summary) στο πεδίο Εργαλεία (Tools).]

Θέματα σχετικά με το μέγεθος, την αύξηση και τη θνησιμότητα που καλύπτονται στη FishBase:

3.5. Ποικιλότητα ενδιαιτημάτων: συμπεράσματα από καταγραφές εμφάνισης

Τα ψάρια απαντούν σε πολύ πιο ποικίλα ενδιαιτήματα απ’ ότι οποιαδήποτε άλλη ομάδα σπονδυλωτών, από τα ρυάκια των Ιμαλαΐων και των Άνδεων, στα 4000 m υψόμετρο, έως το αβυσσαλέο βάθος των 10 km, καλύπτοντας έτσι ένα εξαιρετικά μεγάλο εύρος πιέσεων. Τα ψάρια ανέχονται επίσης μεγάλο εύρος θερμοκρασιών, από –2^ο C, όπως το είδος της Ανταρκτικής Pagothenia borchgrevinki (το οποίο χαρακτηρίζεται από την ύπαρξη αντιψυκτικών ουσιών στο αίμα του, βλέπε Eastman & Devries 1985), ως και 40^ο C, όπως το είδος Oreochromis alcalicus, το οποίο ζει στο χείλος μιας θερμής πηγής στη λίμνη Nakuru στην Κένυα. Εδώ δεν λαμβάνεται υπόψη η ανεκτικότητα στη θερμοκρασία των ελάχιστα μελετημένων ειδών που ζουν στις θερμές πηγές (hydrothermal vents) των μεγάλων βαθών.

Τα ψάρια απαντούν μόνο σ’ εκείνα τα ενδιαιτήματα που μπορούν να ανεχθούν, ενώ έχουν την τάση να αφθονούν στα ενδιαιτήματα στα οποία μπορούν να προσαρμοστούν καλύτερα. Έτσι, οι καταγραφές εμφάνισης (occurrence records) που υπάρχουν στα μουσεία μπορούν να χρησιμοποιηθούν για την ανασυγκρότηση των οικολογικών απαιτήσεων των ειδών των οποίων η οικολογία δεν είναι γνωστή. Τέτοιες καταγραφές είναι γνωστές ως βιοτετράδες (bioquads) επειδή αναφέρονται στη βιοποικιλότητα και αποτελούνται από 4 βασικά στοιχεία: (α) το επιστημονικό όνομα του οργανισμού, (β) τον τόπο συλλογής, (γ) την πηγή ή τον ερευνητή που συνέλεξε (ή αναγνώρισε) το δείγμα, και (δ) την ημερομηνία συλλογής. Η FishBase χρησιμοποιεί τις βιοτετράδες για να τεκμηριώσει τη γεωγραφική κατανομή των ψαριών. Οι φοιτητές ιχθυολογίας μπορούν να συλλέξουν βιοτετράδες τόσο από τη FishBase όσο και από άλλες πηγές, κυρίως το Διαδίκτυο (για πηγές βιοτετράδων βλέπε Appendix A).

3.5.1. Άσκηση 3.5

Εργασία για το φοιτητή:

·      Επιλέξτε ένα είδος των ελληνικών θαλασσών και τυπώστε ένα Χάρτη σημείων (Point map) καθώς επίσης και τις πληροφορίες για τα σημεία. Δείτε αν μπορείτε να βρείτε πρόσθετα σημεία σε συλλογές ιχθυολογικών μουσείων (βλέπε Appendix A). Αναγνωρίστε προβληματικές αναφορές. Βγάλτε συμπεράσματα από το ενδιαίτημα (δηλ., τις αναφορές εμφάνισης) ή από τις οικολογικές απαιτήσεις αυτού του είδους. [Σημείωση: Πρόσβαση στο Χάρτη σημείων (Point map) είναι διαθέσιμη από τη σελίδα Σύνοψη Είδους (Species Summary) στο πεδίο Εργαλεία (Tools). Λεπτομέρειες για  τα σημεία εμφανίζονται επιλέγοντας ένα σημείο (ή κουκίδα) του χάρτη.]

Θέματα σχετικά με τις καταγραφές εμφάνισης που καλύπτονται στη FishBase:

3.6. Ποικιλότητα χρωμάτων και φυλετική επιλογή

Τα ψάρια είναι όμορφα. Έχουν περίεργα σχήματα σώματος και έντονα χρώματα με το τελευταίο να αποτελεί το βασικό λόγο που οι άνθρωποι τα διατηρούν σε ενυδρεία. Τα χρωματικά πρότυπα των ψαριών έχουν παρανοηθεί από παλιά. Κάποιοι συγγραφείς προγενέστεροι του Δαρβίνου πίστευαν ότι ο θεός έδωσε στα ψάρια τέτοια θεσπέσια χρώματα για να μπορούν οι θηρευτές τους να τα δουν και να τα πιάσουν πιο εύκολα. Γνωρίζουμε όμως από την εποχή του Δαρβίνου, ότι αν αυτός ο χρωματισμός εξυπηρετεί οποιαδήποτε λειτουργία, αυτή θα πρέπει να είναι προς όφελος αυτού που τον επιδεικνύει κι όχι προς όφελος των κυνηγών του. Αυτό είναι εμφανές στα πολλά χρωματικά πρότυπα που καμουφλάρουν τους κατόχους τους, ή μπερδεύουν τους θηρευτές τους, π.χ. με το να επιδεικνύουν μεγάλα μάτια σε λάθος σημεία. Ο Δαρβίνος επίσης έδωσε μια εξήγηση για την ύπαρξη έντονων χρωμάτων που δεν καμουφλάρουν, και αυτή είναι η φυλετική επιλογή (sexual selection).

Βασικά, τα αρσενικά δελεάζουν τα θηλυκά για να τα επιλέξουν επιδεικνύοντας ωραιότερα χρώματα από άλλα αρσενικά, δηλαδή συναγωνίζονται ως προς την ομορφιά τους, η οποία συνδέεται με καλά γονίδια (θυμηθείτε ότι ο Δαρβίνος δεν γνώριζε για τα γονίδια και αυτό το κομμάτι της θεωρίας του ήταν για τον ίδιο πολύ δύσκολο). Πρόσφατα, η θεωρία των Zahavi και Zahavi συμπλήρωσε τη θεωρία του Δαρβίνου για τη φυλετική επιλογή με μια νέα ιδέα, την αρχή του μειονεκτήματος (handicap principle). Η αρχή αυτή λαμβάνει υπόψη ότι τα χρωματικά πρότυπα καθώς και άλλα διακοσμητικά στοιχεία που χρησιμοποιούνται από τα αρσενικά άτομα για να δελεάσουν τα θηλυκά για να τα επιλέξουν έχουν ένα κόστος για να παραχθούν (Zahavi & Zahavi 1997). Άρα, το χρώμα και άλλα διακοσμητικά χαρακτηριστικά αποτελούν ένα ‘μειονέκτημα’ και έτσι τα αρσενικά που είναι ικανά να επιδείξουν αυτά τα χαρακτηριστικά πρέπει να έχουν πραγματικά καλά γονίδια και για άλλα χαρακτηριστικά που είναι σημαντικά για την επιβίωση. Αυτό μπορούμε να το αποκαλέσουμε η ‘αλήθεια στη διαφήμιση’ (‘truth in advertisement’).

Η βασική ιδέα είναι ότι η επίδειξη ιδιαίτερα συμμετρικών προτύπων, όπως, για παράδειγμα, στο είδος Pomacanthus imperator, δείχνει ότι τα ψάρια που τα επιδεικνύουν είχαν μια αρμονική ανάπτυξη, και αυτό γιατί προβλήματα ανάπτυξης εξαιτίας γενετικών ανωμαλιών, παρασίτων ή ασθενειών (επίσης ενδεικτικά ‘κακών γονιδίων’) οδηγούν πάντα σε ασυμμετρίες. Επίσης, η επίδειξη χρωμάτων που δεν χρησιμοποιούνται για καμουφλάζ δείχνει ότι το είδος που τα επιδεικνύει είναι ικανό να αποφεύγει τους θηρευτές. Παρόλα αυτά, μερικά είδη μιμούνται τα χρωματικά πρότυπα άλλων ειδών για να ξεγελάσουν τους θηρευτές ή τις λείες τους (μιμητισμός).

3.6.1.   Άσκηση  3.6

Εργασία για τον φοιτητή:

·      Διαβάστε το κεφάλαιο ΧΙΙ, ‘Δευτερεύοντες φυλετικοί χαρακτήρες των ψαριών, αμφίβιων και ερπετών’ (‘Secondary sexual characters of fishes, amphibians and reptiles’) στο σύγγραμμα του Δαρβίνου  Η καταγωγή του ανθρώπου, Τόμος 2. Δώστε μια περίληψη του επιχειρήματος σε μια σελίδα και εκφράστε ξανά το βασικό επιχείρημα του Δαρβίνου χρησιμοποιώντας είδη ψαριών διαφορετικά από αυτά που χρησιμοποιούνται στο παραπάνω κεφάλαιο.

·      Δώστε παραδείγματα από τη FishBase ειδών που χρησιμοποιούν τα χρωματικά πρότυπα για (α) καμουφλάζ, (β) σύγχυση του θηρευτή, και (γ) φυλετική επιλογή.

·      Δώστε ένα παράδειγμα μιμητισμού στα ψάρια. Εξηγήστε τα οφέλη. [Υπόδειξη: τα κοινά ονόματα τέτοιων ειδών συχνά περιλαμβάνουν τη λέξη “mimic” (μίμος, μιμούμαι).]

Θέματα σχετικά με τη μορφολογία που καλύπτονται στη FishBase:

3.7. Ποικιλότητα τροφής και διατροφικών συνηθειών

Δεδομένης της ποικιλότητας των μεγεθών και των ενδιαιτημάτων των ψαριών, είναι προφανές ότι τα ψάρια θα πρέπει επίσης να χαρακτηρίζονται από μεγάλη ποικιλία τροφής και διατροφικών συνηθειών. Το διατροφικό εύρος των ψαριών εκτείνεται από αυτά που τρέφονται με μικροσκοπικό φυτο- και ζωοπλαγκτό ως εκείνα που καταπίνουν ολόκληρα ενήλικα ψάρια, όπως συμβαίνει με τα είδη της οικογένειας Eurypharingidae (gulpers) ή τους φαλαινοκαρχαρίες (Whale sharks). Οι προσπάθειες να συνδεθούν τα ψάρια με τα οικοσυστήματά τους οδήγησαν στην παραγωγή πλούσιας βιβλιογραφίας σχετικά με την τροφή και τις διατροφικές τους συνήθειες. Δυστυχώς ένα μέρος αυτής της βιβλιογραφίας είναι άχρηστο γιατί στηρίζεται σε ακατάλληλους τροφικούς δείκτες και μονάδες (όπως στη συχνότητα εμφάνισης ορισμένων λειών σε έναν αριθμό στομαχιών που εξετάστηκαν σε μια δειγματοληψία). Ωστόσο, υπάρχουν αρκετές έρευνες στις οποίες έχουν χρησιμοποιηθεί  κατάλληλοι δείκτες και μονάδες (συμμετοχή κατά βάρος, κατά ενέργεια ή κατ’ όγκο στο συνολικό στομαχικό περιεχόμενο). Από τις έρευνες αυτές προκύπτει μια σαφής εικόνα των τροφικών απαιτήσεων των ψαριών ανάλογα με το ενδιαίτημά τους. Το τροφικό επίπεδο (trophic level) ενός είδους μπορεί να υπολογισθεί από το μέσο τροφικό επίπεδο των λειών που αναγνωρίστηκαν στο στομαχικό περιεχόμενο των ατόμων που εξετάστηκαν. Η εκτίμηση του τροφικού επιπέδου των ψαριών επιτρέπει την αξιολόγηση της θέσης τους στο τροφικό πλέγμα ενός οικοσυστήματος.

3.7.1.      Άσκηση 3.7

Εργασία για το φοιτητή:

·      Βρείτε δημοσιευμένες έρευνες για τη διατροφή τριών διαφορετικών ειδών ψαριών από τις Ελληνικές θάλασσες: ένα φυτοφάγο, ένα παμφάγο και ένα τυπικό σαρκοφάγο.

·      Υπολογίστε τα τροφικά τους επίπεδα χρησιμοποιώντας την κατάταξη των ειδών διατροφής και του τροφικού επιπέδου τους που παρουσιάζεται στον Πίνακα 3.2.

Θέματα σχετικά με την τροφή και τις διατροφικές συνήθειες που καλύπτονται στη FishBase:

3.7.2.      Πίνακας 3.2

Ιεράρχηση της τροφής, απλοποιημένη από τον πίνακα της FishBase που χρησιμοποιήθηκε για τον υπολογισμό των τροφικών επιπέδων (TL) από δεδομένα σύνθεσης στομαχικού περιεχομένου. Το TL ενός καταναλωτή ισούται με το μέσο TL της λείας του + 1.

¹ Στην FishBase, όλες οι λείες έχουν συγκεκριμένα τροφικά επίπεδα (και συνοδεύονται από τυπικά σφάλματα) που δεν παρουσιάζονται εδώ